『Abstract
Pinus sylvestris seedlings, colonised by ectomycorrhizal
(EM) fungi from either of two different soils (untreated forest
soil and a limed soil from a clear cut area), were grown with
or without biotite as a source of K. The biotite was naturally
enriched in 87Sr and the ratio of 87Sr/86Sr
in the plant biomass was estimated and used as a marker for biotite
weathering and compared to estimates of weathering based on foliar
content of K. Different nutrient regimes were used to expose the
seedlings to deficiencies of K with and without an application
of nitrogen (NH4NO3)
in excess of seedling demand. The seedlings were grown for 220
days and the elemental composition of the shoots were analysed
at harvest. The EM colonisation was followed by analysing the
concentration of ergosterol in the roots and the soils. Bacterial
activity of the soil was estimated by the thymidine incorporation
technique. The concentration of organic acids in the soil solution
was measured in the soil in which seedlings colonised by EM fungi
from the untreated forest soil were grown. It was found that seedlings
colonised by EM fungi from untreated forest soil had taken up
more K in treatments with biotite addition compared to seedlings
colonised by EM fungi from the limed forest soil (p<0.05).
Seedlings from untreated forest soil had larger shoots and contained
more K when grown with biotite compared to KCl as K source, indicating
that biotite had a stimulatory effect on the growth of these seedlings
which was not related to K uptake. Seedlings from the limed soil,
on the other hand, had similar foliar K content when grown with
either biotite or KCl as K source. The larger uptake of K in seedlings
from untreated forest soil was not an effect of a more developed
EM colonisation of the roots since seedlings from the limed soil
had a higher ergosterol concentration both in the soil and in
the roots. Nutrient regimes had no significant influence on the
total uptake of K but the 87Sr/86Sr isotope
ratio in the plant biomass indicated that seedlings grown with
excess nitrogen supply had taken up proportionally less Sr from
the biotite (1.8% of total Sr content) compared to seedlings grown
with a moderate nitrogen supply (5.0%). Furthermore, seedlings
grown with excess nitrogen supply had a reduced fungal colonisation
of roots and soil and bacterial activity was lower in these soils.
The 87Sr/86Sr ratio in the plant biomass
was positively correlated with fungal colonisation of the roots
(r 2=0.98), which may indicate that the fungus
was involved in releasing Sr from the biotite. Uptake of K from
biotite was not related to the amount of organic acids in the
soil solution. Oxalic acid was positively related to the amount
of ergosterol in the root, suggesting that oxalic acid in the
soil solution originates from the EM symbionts. The accuracy of
the estimations of biotite weathering based on K uptake by the
seedlings in comparison with the 87Sr/86Sr
isotope ratio measured in the shoots is discussed.
Key words: biotite; mycorrhiza; oxalate; potassium; strontium
isotopes; weathering』
『要旨
2つの異なる土壌(未処理森林土壌および伐採地からの石灰散布土壌)のいずれもから外生菌根(EM)菌によりコロニーが形成されたヨーロッパアカマツが、Kの供給源としての黒雲母を与えるか与えないかの条件で育成された。黒雲母は天然では87Srに富んでおり、植物バイオマス中の87Sr/86Sr比が見積もられ、黒雲母風化に対する標識として使われ、葉のK含有量に基づいた風化の見積りと比較された。異なる栄養管理として、実生の必要量を超えて窒素
(NH4NO3) を加えた場合と加えない場合で、実生にKが不足するようにした。実生は220日間育成され、シュートの元素組成が取り入れ時に分析された。EMコロニー形成の後に、根と土壌中のエルゴステロールの濃度が分析された。土壌の細菌活動度はチミジン取り込み法により見積もられた。土壌溶液中の有機酸濃度は、未処理の森林土壌からのEM菌によりコロニー形成された実生が成長した土壌で測定された。未処理森林土壌からのEM菌によりコロニー形成された実生は、石灰散布森林土壌からのEM菌によりコロニー形成された実生に比べて、黒雲母添加処理で多くのKを摂取した(p<0.05)。未処理森林土からの実生は、K供給源としてKClに比べて黒雲母で成長したとき、大きなシュートをもち多くのKを含んでおり、このことはこれらの実生の成長に黒雲母は刺激のある影響を持ち、Kの摂取には関係しないことを示している。他方、石灰散布土壌からの実生では、K供給源として黒雲母あるいはKClのどちらで成長しても、葉のK含有量は似ていた。石灰散布土壌からの実生は土壌と根のどちらにも高い濃度のエルゴステロールをもっていたから、未処理森林土壌からの実生でKの摂取が大きいのは、根のEMコロニー形成がより発達していた影響ではなかった。栄養管理はKの全摂取量には意味のある影響を与えなかったが、植物バイオマスの87Sr/86Sr同位体比は、適度の窒素供給で育った実生(全Sr含有量の5.0%)に比べて過剰な窒素供給で育った実生(全Sr含有量の1.8%)は黒雲母から比例して少ないSrを摂取したことを示した。さらに、過剰な窒素供給で育った実生は根と土壌の菌類のコロニー形成が減少し、細菌活動はこれらの土壌で低下した。植物バイオマスの87Sr/86Sr比は根の菌コロニー形成と正に相関し(r
2=0.98)、これは菌類が黒雲母からのSrの放出に関係していることを示す可能性がある。黒雲母からのKの摂取は土壌溶液中の有機酸の量には関係しなかった。シュウ酸は根のエルゴステロール量と正に相関し、これは土壌溶液中のシュウ酸がEM共生体から生じることを示す。シュートで測定された87Sr/86Sr同位体比と比較した、実生によるK摂取に基づく黒雲母風化の見積りの精度が議論されている。』
Introduction
Material and methods
Cultivation conditions
Experimental treatments
Harvest
Analysis
Ergosterol
Organic acids
DOC
pH
Thymidine incorporation
Elemental composition of plant material
Sr isotope ratio
Calculation of Sr derived from weathering
Statistical analysis
Results
Ectomycorrhizal colonisation in different soils
Weathering of biotite
Relation between pH, organic acids, DOC, Sr isotopes and fungal
biomass
Discussion
Acknowledgements
References