『Abstract
　Plant developmental processes are controlled by internal signals that depend on the adequate supply of mineral nutrients by soil to roots. Thus, the availability of nutrient elements can be a major constraint to plant growth in many environments of the world, especially the tropics where soils are extremely low in nutrients. Plants take up most mineral nutrients through the rhizosphere where micro-organisms interact with plant products in root exudates. Plant root exudates consists of a complex mixture of organic acid anions, phytosiderophores, sugars, vitamins, amino acids, purines, nucleosides, inorganic ions (e.g. HCO3^-, OH^-, H⁺), gaseous molecules (CO2, H2), enzymes and root border cells which have major direct or indirect effects on the acquisition of mineral nutrients required for plant growth. Phenolics and aldonic acids exuded directly by roots of N2-fixing legumes serve as major signals to Rhizobiaceae bacteria which form root nodules where N2 is reduced to ammonia. Some of the same compounds affect development of mycorrhizal fungi that are crucial for phosphate uptake. Plants growing in low-nutrient environments also employ root exudates in ways other than as symbiotic signals to soil microbes involved in nutrient procurement. Extracellular enzymes release P from organic compounds, and several types of molecules increase iron availability through chelation. Organic acids from root exudates can solubilize unavailable soil Ca, Fe and Al phosphates. Plants growing on nitrate generally maintain electronic neutrality by releasing an excess of anions, including hydroxyl ions.
Legumes, which can grow well without nitrate through the benefits on N2 reduction in the root nodules, must release a net excess of protons. These protons can markedly lower rhizosphere pH and decrease the availability of some mineral nutrients as well as the effective functioning of some soil bacteria, such as the rhizobial bacteria themselves. Thus, environments which are naturally very acidic can pose a challenge to nutrient acquisition by plant roots, and threaten the survival of many beneficial microbes including the roots themselves. A few plants such as Rooibos tea (Aspalathus linearis L.) actively modify their rhizosphere pH by extruding OH^- and HCO3^- to facilitate growth in low pH soils (pH 3-5). Our current understanding of how plants use root exudates to modify rhizosphere pH and the potential benefits associated with such processes are assessed in this review.』

『要旨
　植物の発育過程は、土壌から根への鉱物栄養分の適切な供給に依存する内部信号によってコントロールされる。したがって、栄養元素の利用しやすさは、世界の多くの環境、とくに土壌中の栄養が極端に低い熱帯での植物成長に大きな制限を与えうる。微生物が根の浸出物中の植物生産物と相互作用を行う根圏を通じて、植物は大部分の鉱物栄養分を取り込む。植物根からの浸出物は、植物成長に必要な鉱物栄養分の摂取に直接または間接に大きな影響をもつ、有機酸陰イオン・植物親鉄剤・糖・ビタミン・アミノ酸・プリン・ヌクレオシド・無機イオン（例えば、HCO3^-、OH^-、H⁺）・気体分子（CO2、H2）・酵素・根境界細胞の複雑な混合物からなる。N2-固定マメ科植物の根から直接に浸出されたフェノール酸とアルドン酸は、そこでN2がアンモニアに還元される根粒を形成するリゾニウム科細菌に対する主要な信号としてはたらく。同じ化合物のあるものは、リン酸取込みに必須である菌根菌の発達に影響する。低栄養環境で成長する植物は、栄養獲得に関係する土壌微生物に対する共生信号として以外のやり方でも根浸出物を用いる。細胞外酵素は有機化合物からPを放出し、いくつかのタイプの分子はキレート化をとおして鉄の利用しやすさを大きくする。根浸出物からの有機酸は、利用しにくい土壌Ca・Fe・Alリン酸塩を溶解できる。硝酸塩で成長する植物は、水酸基イオンを含む過剰な陰イオンを放出することにより、一般的に電荷を中性に維持する。
　根粒でのN2還元という有利さで硝酸塩なしに良く成長できるマメ科植物は、正味の過剰なプロトン（陽子）を放出しなければならない。これらのプロトンは根圏のpHを著しく低下させることができ、根にすむ細菌自身のようないくつかの土壌細菌のl効果的な機能はもちろん、いくつかの鉱物栄養分の利用しやすさを減少させる。したがって、天然の非常に酸性な環境は、植物根による栄養摂取に難問を抱えさせ、根自身を含む多くの有益な微生物の生存を脅かしている。ルイボス・ティー（Aspalathus linearis L.）のような少数の植物は、低いpHの土壌（pH 3-5）での成長を促進するためにOH^-およびHCO3^-を浸出して、それらの根圏pHを能動的に変える。植物が根圏pHを変えるために根浸出物を利用する方法、およびそのような過程に伴う潜在的な有利さについて、我々が現在理解している内容が本レビューで評価されている。 』

Introduction
Enhancement of nutrient supply by root exudate effects on symbiotic microbes
Solubilization of nutrients by root exudate enzymes and cells
Mobilization of nutrients by root exudate organic compounds
Root exudate effects on rhizosphere pH and nutrient availability
Gaseous root exudates affecting nutrient supply
Conclusions
Acknowledgements
References

Table 1. Organic compounds and enzymes identified in root exudates of different plant species^a
異なる植物種の根浸出物で同定された有機化合物と酵素

Amino acids	Organic acids	Sugars	Vitamins	Purines/ nucleosides	Enzymes	Inorganic ions and gaseous molecules
α-alanine β-alanine asparagine aspartate cystein cystine glutamate glycine isoleucine leucine lysine methionine serine threonine proline valine tryptophan ornithine histidine arginine homoserine phenylalanine γ-Aminobutyric acid α-Aminoadipic acid	citric oxalic malic fumaric succinic acetic butyric valeric glycolic piscidic formic aconitic lactic pyruvic glutaric malonic aldonic erythronic tetronic	glucose fructose galactose maltose ribose xylose rhamnose arabinose raffinose desoxyribose oligosaccharides	biotin thiamin niacin pantothenate rhiboflavin	adenine guanine cytidine uridine	acid/alkaline- phosphatase invertase amylase protease	HCO3- OH- H+ CO2 H2
a Compiled from West(1939), Fries and Forsman(1951), Rovira and Harris(1961), Vancura(1964), Vancura and Hovadik(1965), Boutler et al.(1966), Rovira(1969), Gardner et al.(1983), Lipton et al.(1987), Fox and Comerford(1990), Ae et al.(1990), Ohwaki and Hirata(1992), Hoffland et al.(1992) and Gagnon and Ibrahim(1998). The root exudates of plants studied include Bison and Novelty flax, barley, wheat, oat, cucumber, tomato, red pepper, turnip cabbage, pea, soybean, chickpea, peanut, lupin, alfalfa, slash pine, pigeon pea and rape.