『Abstract
　Tunnels in feldspar grains, assumed to be created by fungal hyphae, were first discovered in a boreal podzol. In this paper, we further describe the phenomenon of mineral tunneling by determining the rate of feldspar tunneling across a north Sweden podzol chronosequence. The chronosequence is a result of ongoing land uplift, which started after the retreat of glaciers about 9000 years ago. The sequence comprises a series of soils that began developing on glacial tills 190-7800 years ago. Feldspar tunneling was concentrated in the uppermost 2 cm of the E horizon, and its frequency increased significantly with soil age. Although no tunnels were found in feldspar grains from the youngest soil (190 years), they were seen more frequently in soils aged 2000 years and older. This lag phase in tunnel formation of about 2000 years coincided with the disappearance of the easily weatherable potassium-(K) and calcium (Ca)-containing minerals biotite and hornblende and with the appearance of etch pits on feldspar grains. In the oldest soil (7800 y), about 25％ of the feldspar grains in the upper 2 cm of the E horizon were tunneled. Within site variation in tunnel frequency was high, and we were able to exclude spatial variations in mineralogy and texture as a possible explanation. The shape of the tunnels, their depth distribution, and the fungal hyphae found inside them all offer support for the previous assumption that their formation is mediated by biological activity involving fungi. The results of this investigation also indicate that the bioavailability of Ca and K may be a factor in tunnel formation.

Key words: weathering; feldspar; chronosequence; chronofunction; podzol; ectomycorrhiza; hornblende; Sweden; Ca and K biogeochemistry; micromorphology』

『要旨
　菌糸によって作られると推定された長石粒子の穿孔は、亜寒帯のポドゾル中に初めて発見された。本論文で我々は、スウェーデン北部のポドゾル・クロノシーケンスにわたる長石穿孔速度を決定することにより、鉱物穿孔の現象についてもっと説明を行う。クロノシーケンスは、約9000年前の氷河の後退の後に始まり継続している土地隆起の結果である。このシーケンスは、190〜7800年前の氷河堆積物上に発達することから始まった一連の土壌よりなる。長石穿孔はE層の最上部2cmに集まっており、その頻度は土壌年代とともに著しく増加している。最も若い土壌（190年前）からの長石粒子には穿孔は見つからなかったが、2000年以上前の土壌にはもっと頻繁に見られた。約2000年という穿孔形成におけるこの誘導期は、たやすく風化されてカリウム（K）とカルシウム（Ca）を含む鉱物である黒雲母と普通角閃石の消失、および長石粒子上のエッチピットの出現と一致した。最も古い土壌（7800年前）で、E層の上部2cm中の長石粒子の約25％は穿孔されていた。場所内での穿孔頻度の変動は高く、我々は考えられる説明として鉱物組成と組織の空間的な変動を除外できた。穿孔の形態、それらの深さの分布、そしてそれらの内部に見られる菌糸はすべて、それらの形成は菌類に関係する生物活動により媒介されるという以前の推定を支持している。この研究の結果はまた、CaとKの生物利用効率が穿孔形成の一因である可能性を示している。』

Introduction
Study sites
　The soil chronosequence
　Profile descriptions
　Mineralogy
　Texture
Method
　Micromorphology
　Tunnel frequency
Results
　Chemical weathering and soil formation
　Tunnel formation: Qualitative aspects
　Tunneling within a soil profile
　Tunnel frequency across the chronosequence
Discussion
　Estimates of mineral tunneling
　Spatial variation
　Soil age and tunneling
　Lag phase
　Evaluation of the chronosequence
Conclusions
Acknowledgments
References

Figure 2. Thin-section micrographs in cross-polarized (A-G) and plain (H) visible light of plagioclase feldspars from Akerback（Aの頭に゜、aの頭に¨）(7800 y). A and B: Parallel-oriented, lens-shaped etch pits in a row, resulting in a sawtooth pattern. B also shows a single etch pit (upper left corner). C and D: Typical nonparallel pattern of feldspar tunneling. Tunnels show a constant diameter and a rounded end. E and F: Tunnel (t) formation at a mineral surface where etch pits (e) had been formed. G and H: Detail of a tunnel colonized by a fungal hypha. The septae of the hypha are clearly visible (H). 図2．Akerback（Aの頭に゜、aの頭に¨）産斜長石（7800年前）の直交ニコル（A〜G）と単ニコル（H）下での薄片顕微鏡写真。AおよびB：平行方向に配列したレンズ形エッチピットで、のこぎり歯のパターンとなっている。Bは単一のエッチピットも示す（上左端）。CおよびD：長石穿孔の典型的な非平行パターン。穿孔は一定の直径で丸い終端を示す。EおよびF：エッチピット（e）が形成されている鉱物表面での穿孔（t）形成。GおよびH：菌糸によるコロニーがある穿孔の細部。菌糸の隔壁がはっきり見える（H）。 Figure 3. Scanning electon micrograph showing two fungal hyphae penetrating a feldspar grain. 図3．長石粒子を貫く2つの禁止を示す走査電子顕微鏡写真。 〔『Hoffland,E., Giesler,R., Jongmans,T. and van Breemen,N.(2002): Increasing feldspar tunneling by fungi across a north Sweden podzol chronosequence. Ecosystems, 5, 11-22.』から〕

Figure 4. Percentage of tunneled feldspar grains as related to depth of mineral soil in Sor（oの頭に¨） Grundback（aの頭に¨） (6800 y). For each data point, 13 fields of view from a thin section (magnification ×100) were analyzed. 図4．Sor（oの頭に¨） Grundback（aの頭に¨） 産鉱物土壌（6800年前）の深さに関連づけた、穿孔のある長石粒子の百分率。各データ点について、1枚の薄片から13視野（倍率X100）が分析された。 Figure 5. Percentage of feldspar grains with tunnels in the first 2 cm of the E horizon. For each data point, 200 feldspar grains were considered. Five replicates per site were used. Some data points may be obscured by the overlap of markers. The solid line represents a fit (exponential increase) to all data (Y＝0.87×10(0.000188X)-1). The dashed line represents a fit (exponential sigmoid) to the maximum values only for each site (Y＝41/(1＋e-(X-5874)/1585). r2 represents the percentage of variation statistically explained by soil age; n represents the number of observations considered; P ＜0.0001 in both cases. 図5．E層の最初の（最上部の）2cmにおける長石粒子の百分率。各データ点について、200の長石粒子が検討された。場所ごとに5試料が使われた。いくつかのデータ点は、記号の重複でわかりにくくなっている。実線はすべてのデータについての適合（指数関数的増加）を示す （Y＝0.87×10(0.000188X)-1）。点線は各場所の最大値のみについての適合（指数関数的なS字状増加）を示す（ Y＝41/(1＋e-(X-5874)/1585）。r2は土壌年代により説明される統計変動の百分率を示す；n は検討した観察数を示す；両者の場合とも P ＜0.0001。 〔『Hoffland,E., Giesler,R., Jongmans,T. and van Breemen,N.(2002): Increasing feldspar tunneling by fungi across a north Sweden podzol chronosequence. Ecosystems, 5, 11-22.』から〕

• トンネルの区別：
  �@滑らかで、平行に並んだ境界面
  �A一定の直径（3〜10μm）
  �B丸い終端
• ホルンブレンドでは2700年以上の風化期間でトンネルが見れる。
  長石では2000年以上。